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栽培中に気づいたワタの不思議
ワタの花外蜜腺
趣味の綿花栽培 番外編1

花以外の場所から滴る水滴の正体

開花中のアメリカ綿の副萼の基部から出る花外蜜
葉裏の主脈の花外蜜腺から水滴状の蜜を出すアメリカ綿の葉
ワタの葉裏の主脈から滴る花外蜜

フカフカのコットンボールに憧れて始めた趣味のワタ栽培ですが、観察しているうちに葉裏の主脈から出る水滴ワタ副萼あたりに出る水滴の正体が気になってきました。調べてみると、不思議に感じていたこの水滴花外蜜であることが判明しました。

フヨウオクラワタと同じアオイ科の植物では同様に花外蜜が出ることが知られています。

栽培には直接関係のないことですが、花外蜜腺について観察してみました。

まずはアメリカ綿、次いでアジア綿についての結果となっています。

現在世界で栽培されているワタのほとんどが人の手で交配されて作り出された栽培種なので正確な品種は不明ですが、
ここで取り上げているワタ

アメリカ綿アップランド綿洋綿
Gossypium hirsutumヒルスツム

アジア綿和綿
Gossypium arboreum
アルボレウム
に分類される種類だと思われます

種子から育てるコットンボール番外編です。


花外蜜腺とは

イタドリ・アカメガシワ・サクラ・ホウセンカ・ヘチマなどでは、葉柄や葉身のつけねにイボ状の突起やクレーター状の丸いくぼみがある。これらの突起やくぼみは、特に若葉や若枝では、蜜を分泌し、花外蜜腺[extrafloral nectary]と呼ばれる。

フヨウやオクラ(アオイ科)では、萼片のつけね向軸面から蜜が出る。花の外側に分泌されるので、広い意味では花外蜜腺に含めることができる。

花外蜜腺には蜜を集めるアリが見られることが多い。また、アリの種によっては、他の巣のアリに奪われないように蜜腺に常駐することもある。葉の基部にアリがいることは、食害昆虫の移動や摂食を妨げると考えられている。

4-6-4. 天敵を常駐させる生物的防御 より引用

ワタ栽培番外編1 メニュー

ワタの蜜腺

蜜腺には、に存在する花内蜜腺と、以外の部分にある花外蜜腺とよばれるものがあります。

花外蜜腺とは以外の部分からを分泌する器官で、アリなどをこので誘引することで、摂食昆虫による食害移動を防ぐ役割をし、植物が守りたい部分やその近くに存在することが多いと考えられています。

ワタには4種類の異なる蜜腺が発達しています。1つはで、残る3つは花外です。

※ここでいうワタアメリカ綿についてです。

▶ 参照:ワタの花外蜜腺


花内蜜

ワタ花内蜜にはミツバチにとって重要なフェニルアラニンGABAプロリンなどの多種多様なアミノ酸ヘキソースが豊富に含まれます。

GABAミツバチの移動と生存時間を増加させ、プロリンは飛び立つ時に迅速なエネルギー源となるそうですから、授粉のご褒美として最適な内容となっているようです。

花内蜜腺花粉を媒介される植物に普遍的に見られ、花托花冠雄しべ雌しべのいずれにも存在するそうです。

ワタの花の花内蜜

ワタは、基本的には自家受粉するので、ミツバチ等よる他家受粉の頻度はそれほど多くはありません。ワタ花粉は比較的重く、粘着性も高くてトゲもあるので虫媒花にも風媒花にもなりにくいとされているためか、ワタの花からはっきりとが出ているのを見かけたことがないので、どれほどのが出ているのかは不明です。今後の課題としておきます。

開花後のワタの花
ワタの花の蜜

花外蜜

花外蜜は、受粉に役立つミツバチを引き寄せるために分泌された花の蜜とは目的が違うため、成分が異なるそうです。

ワタ花外蜜にはショ糖含有量が高く、アミノ酸の分布が広いという特徴があるそうで、これは働きアリの代謝を維持するためのフルクトースグルコースが豊富な炭水化物源に対するアリの摂食の好みを反映しているということです。

そこで、花外蜜アリのような捕食性昆虫を誘引して、厄介な昆虫からの食害を間接的に防ぐ役割を担い、植物とある種の昆虫が相利共生していると考えられているようです。


私がベランダで栽培している環境はアリは殆どいないためか、アジア綿ではの基部あたりがワタノメイガによる被害が多かったです。

花外蜜腺の本当の役割は保留としておきます。

花外蜜腺とアリ

ベランダで育てているワタではアリを見かけることはなかったのですが、屋外栽培しているワタに複数のアリがやって来ていました。

ワタの花外蜜腺にやってきたアリ

忙しそうに動き回っていたアリの下の花外蜜腺で動きを止めて、を舐めているようでした。

ワタの副萼下の花外蜜腺にやってきたアリ
ワタの副萼下の花外蜜腺から出る蜜を吸うアリ

花外蜜腺アリの関係は定説通り、アリ?なのかもしれません。(笑)

アリが入り込んで花粉を散らかしたと思われるワタの花の内部

アリは所構わず歩き回っていたので花外蜜目当てではないかもしれませんがの中に花粉が散らばった形跡が残っていました。

が、その割には柱頭花粉がついていなかったのでアリ受粉には貢献していないようです。


アリアブラムシのお尻から出す甘露をもらい、アブラムシを天敵のテントウムシ等から守るという相利共生(そうりきょうせい)はよく知られています。が、どちらかといえば、アリは相利共生というより、アブラムシがいると効率が良いという程度で、手当り次第、目の前にある獲物を探しまわっているだけという印象があります。

甘露の成分は糖やアミノ酸だそうで、花外蜜と似ています。

ワタ花外蜜の提供により、アリアブラムシの共存共栄を邪魔してアブラムシの被害を免れる作戦をとっているとも考えられますが、実際の生態系はもっと複雑で異なる環境下で多様な昆虫と植物の攻防が繰り広げられているはずなので単純には断言できません。

萼の基部の花外蜜腺

の基部(副萼の間)の花外蜜腺からは常時が出ているというわけではありません。の時は見られませんが、が開き始めた頃や開花翌日に花外蜜が出ているのを確認できました。

開花中のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺を横から見たところ

3枚ある副萼副萼の間のの基部に花外蜜腺は3つありますが、そのうちの1、2箇所からが出ていることが多いです。

開花中のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜

また、花期だからといって必ずの基部の花外蜜腺からが出るというわけではないようでの出ないも多く見られます。

開花中のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺
開花中のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺のようす
開花2日目のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺
開花2日目のアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺のようす
開花2日めにピンク色になったアメリカ綿の副萼の基部から滴る花外蜜
開花2日めのピンク色になったアメリカ綿の副萼の基部から滴る花外蜜

の基部の3つの花外蜜腺からは、になってからも同様で、が出ていたり、出ていなかったりします。

果実の成熟期間中には出るのですが、そのタイミングは不明。

アメリカ綿の萼の基部に光る花外蜜

が出る時はたいてい、重みで傾いた下側の花外蜜腺から出ている傾向があります。

アメリカ綿の萼の基部に玉のように光る花外蜜
アメリカ綿の萼の基部から滴る花外蜜
アメリカ綿の萼の基部から出る花外蜜
アメリカ綿の萼の基部から滴る花外蜜

の基部にが出る時は副萼基部花外蜜腺からも同じようにが出ていることが多いです。

▶ 副萼付近の花外蜜腺


こちらはアメリカ綿にしては珍しく下向きの副萼を開くと花外蜜が光っていました。

副萼を開いてアメリカ綿の萼の基部の花外蜜腺を確認すると花外蜜が光っていた

我が家のワタ副萼付近にドロバチコアシナガバチが頻繁に訪れていました。の中にはあまり興味がないようで、副萼片の間をしきりにチェックしています。が出ている感じがなかったので獲物でもいるのだろうか?と不思議に思っていました。

花外蜜腺の存在を知ることで、この謎が解けました。が常時出ていないのもポイントです。

ワタの萼と副萼の間にある花外蜜腺

オオフタオビドロバチコアシナガバチなどの昆虫を引き寄せ、ワタノメイガの幼虫等の害虫を捕食してもらう戦略なのでしょうね。

その割にはワタノメイガの幼虫の被害は多々ありましたが


コットンボールの裂開後でも花外蜜を見ることがありました。

弾けたコットンボールの萼基部にある花外蜜腺

舐めてみると甘かったので、これは単なる水分ではなく、余剰して不要となったショ糖などの栄養分を排出しているように思われます。

弾けたコットンボールの萼基部で光る花外蜜腺

副萼の基部の花外蜜腺

副萼基部にも花外蜜腺は3つありますが、基部のと同様には常時出ているわけではありませんし、3つともが均等に出ているわけでもありません。

ワタの副萼と花柄(果柄)の合着部にある花外蜜腺

まず、基本的にの時は副萼基部からが出ることがなく、開花時と開花後にの出るもあるといった感じで、全てのからが出ているのではないようです。

アメリカ綿の副萼と花柄の合着部にある花外蜜腺
ワタの副萼の基部にある花外蜜腺
横から見た開花中のアメリカ綿のクリーム色の花
横から見た開花中のアメリカ綿の副萼と花外蜜腺
横から見た開花したアメリカ綿の副萼と花外蜜腺
花外蜜の出ていない開花中のアメリカの花

特にアメリカ綿は開花時と開花後にの出る頻度がアジア綿と比べて少ない傾向があります。


花外蜜が出ているもちらほらあります。

アメリカ綿の開花後にワタの副萼の基部から滴る花外蜜
開花したアメリカ綿の副萼の基部から滴る花外蜜
開花中アメリカ綿の副萼の基部から滴る花外蜜
開花中のアメリカ綿の副萼の基部の花外蜜腺から滴る花外蜜

また、になってからこの花外蜜腺からが出ることもありますが、花期の時と同様に全てのというわけでもなく、そのタイミングも不明。

アメリカ綿の実の副萼の基部の花外蜜腺から滴る花外蜜
アメリカ綿の実の副萼の基部にある花外蜜腺から滴る花外蜜
アメリカ綿の実の基部から滴る花外蜜

こちらのが流れ出ている花外蜜腺はやや汚れています。過去にもが出ていた形跡だと思われます。

アメリカ綿の副萼の基部にある花外蜜腺から水滴のように出ている花外蜜

他の花外蜜腺が出た後は黒ずむ傾向があります。アリハチなどにを吸ってもらわないまま放置されると、酸化したり、カビたりして黒ずむのかもしれません。


秋のアメリカ綿の蕾の副萼の基部から出ている花外蜜

秋になってコットンボールがある程度弾け終わる頃、新しい花芽が伸びてきます。その新しい副萼基部花外蜜が出ているのを見かけました。

アメリカ綿の蕾の副萼の基部から出ている花外蜜

には花外蜜が出ないと思っていましたがそうではありませんでした。この時点ではの出ていたは1つだけで他のにはは出ていませんでした。

アメリカ綿の蕾の副萼の基部から花外蜜があふれ出ているところ

翌日にはの量が増えていました。

アメリカ綿の蕾の副萼の中のようす

その副萼を開いて中を見ましたが、花外蜜は出ていないようです。同時期のアジア綿の基部からが出ているのを見かけました。もう少し観察を続ける必要がありそうです。

副萼付近の花外蜜腺

副萼の間の花外蜜腺副萼の基部の花外蜜腺は果実の近くにあるためか、似たようなタイミングで出ていることが多いです。

アメリカ綿の萼と副萼の基部から出る花外蜜

これはの基部と副萼の基部から同時に出ている花外蜜のようす。

アメリカ綿の萼と副萼の基部から同時に出ている花外蜜

水分と栄養価の高い果実はの腐敗を防ぐために、余剰した栄養分を花外蜜として放出しているとも考えられます。

例えば、悪天候続きでを咲かせるつもりで蓄えていた栄養が使わずじまいで余ってしまったとか。またはを咲かせようと新芽花芽を出そうとするタイミングで急激に温度が下がって、成長を続けられなくなってしまった時とか

実際、果実の完熟期前に見られる花外蜜の役割は、今更アリを招いてどうするの?という、植物の成長期を終える頃のタイミングです。

そう考えると、花外蜜の役割は単に有益昆虫の誘引目的だけではないのでは?と思われるのです。

葉の裏の主脈の花外蜜腺

ワタの葉の裏の主脈にある花外蜜腺

ワタの裏の主脈にある花外蜜腺も、どういうタイミングでが出ているのかは定かではありません。

ワタの葉の裏の主脈から出る花外蜜
ワタの葉の裏の主脈にある花外蜜腺 拡大
ワタの葉の裏の主脈にある花外蜜腺 拡大

葉の裏の主脈の蜜はそれほど頻繁に出ているわけではなく、それほど大きくない若葉でも元気な大きなでも気がつくと、少し水滴が出ていることがあるといった感じです。

ワタの葉裏の主脈にある花外蜜腺

水滴のように見えるを舐めてみると少量ですが甘いです。

ワタの葉裏の主脈にある花外蜜腺から蜜が出ている
ワタの葉の裏の主脈の花外蜜腺から水滴のような蜜が出ている
ワタの葉裏の主脈にある花外蜜腺から水滴のような蜜が出ている

花外蜜腺が暗褐色に汚れての出た形跡を見ることはよくあります。

ワタの葉裏の主脈にある花外蜜腺から蜜が出た形跡
暗褐色になっているワタの葉裏の花外蜜腺

シーズンオフの花外蜜腺

コットンボールの収穫も終わって、シーズンオフとなったワタですが、余力があるようで9月下旬から再びを咲かせるようになりました。

9月になって咲き続けるワタの花

そこで栽培を続行していると、意外にも花外蜜が頻繁に出ているのを見かけることとなりました。

10月中旬、副萼の花外蜜腺から蜜が滴るワタの未熟果

10月下旬になってもを咲かせ、花外蜜も出しています。

10月下旬、ワタの開花後、副萼の花外蜜腺から蜜が出ているところ
10月下旬、ワタの未熟果の副萼の花外蜜腺から蜜が出ているところ

11月、すっかり涼しくなってアリハチ、害虫であるメイガ等の活動も見られなくなり、紅葉も始まっているのには咲き続け、花外蜜は出続けています。

11月上旬、ワタの開花後、副萼の花外蜜腺から蜜が出ているところ
11月下旬、紅葉した頃に咲いたワタの副萼の花外蜜腺から蜜が出ているところ

ワタは日本では1年草扱いですが、本来は木となる植物だからかもしれません。が、花外蜜は植物とある種の昆虫との相利共生の以外にも代謝等の役割もあるように思えます。

越冬して弾けたワタの実

その後、が弾けたのは翌年の3月上旬になってからでした。

越冬して弾けたもののあまり質のよくないコットンボール

しかし、の成熟期に日差しと温度が少なかったせいで、あまり良質なコットンボールとはなりませんでした。残念です。

アジア綿の花外蜜腺

アジア綿にも花外蜜腺アメリカ綿同様に
萼の基部(萼と副萼の間)3箇所
葉の裏の主脈
にあります。どちらも甘いです。


しかし、アメリカ綿とは異なって、副萼基部の花外蜜腺らしきものは見当たりません。

アジア綿の副萼基部
上から見たアジア綿の副萼基部

アジア綿 葉の裏の花外蜜腺

葉裏の主脈花外蜜腺アメリカ綿とほぼ同じで、出たり出なかったりで、法則性は不明。

アジア綿の葉の裏
アジア綿の葉の裏の主脈にある小さな花外蜜腺
アジア綿の葉の裏の主脈にある花外蜜腺
アジア綿の葉の裏の主脈にある花外蜜腺から出る蜜
アジア綿の葉の裏の主脈にある花外蜜腺から滴る蜜
アジア綿の葉の裏の主脈にある花外蜜腺から滴る水滴のような蜜
アジア綿の葉の裏の花外蜜腺から光る水滴のような蜜
アジア綿の葉の裏の花外蜜腺から蜜が出た形跡

秋になってコットンボールの収穫が一段落ついて新芽が出て古いが終わろうとする頃も新旧どちらのにもが出ているのをよく見かけたので、気温の低下による代謝の変化も何か関係があるのかもしれません。

アジア綿 萼の基部の花外蜜腺1

開花中のアジア綿の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜

アジア綿萼の基部花外蜜腺からは開花1日目と開花2日目にが出ていることが多いです。

開花中のアジア綿の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜

アジア綿は下向きにを咲かせる傾向があるので、花外蜜があふれても副萼基部に流れ出る構造にはなっていません。

開花1日目のアジア綿の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜
アジア綿の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜
アジア綿の萼の基部の花外蜜腺から滴り出る蜜
開花中のアジア綿の萼と副萼の間の花外蜜腺から蜜が出ている

開花2日めのアジア綿

開花2日めのアジア綿の萼の基部にたまった花外蜜
開花2日めのアジア綿の萼の基部からあふれ出る花外蜜

アメリカ綿に比べて花外蜜の出るは多いですが、花外蜜の出ないも見られます。

開花2日目のアジア綿の萼の基部の花外蜜腺
開花2日目のアジア綿の萼の基部の花外蜜腺 蜜は出ていない

秋になって新しくつけた副萼の中を見ると花外蜜が出ていました。

秋になって新しくついたアジア綿の蕾
アジア綿の蕾の萼の基部から出る花外蜜

の中はあまり確認をしてきませんでしたが、これまでにもが出ていていたのかもしれません。

アジア綿 萼の基部の花外蜜腺2

果実になったアジア綿の基部の花外蜜腺

果実になったアジア綿の萼の基部の花外蜜腺

少し大きくなった未熟果からはまだ花外蜜が出た形跡はありません。

アジア綿の未熟果の花外蜜腺

未熟果の基部から出る花外蜜のタイミングも不明。

アジア綿の未熟果の萼の基部から出る花外蜜
アジア綿の未熟果の萼の基部の花外蜜腺から出る蜜

こちらは花外蜜腺がやや汚れているので、花外蜜が出ていた形跡だと思われます。

大きくなったアジア綿の未熟果の萼の基部から出る花外蜜
大きくなったアジア綿の未熟果の萼の基部からあふれ出る花外蜜

こちらは2箇所の花外蜜腺からが出ています。

アジア綿の未熟果の萼の基部の花外蜜腺の2箇所から出る花外蜜
アジア綿の大きくなった未熟果の萼の基部の花外蜜腺の2箇所からあふれ出る蜜

完熟間近の未熟果萼の基部からも時折、花外蜜は出ています。

完熟間近のアジア綿の未熟果の萼の基部から出る花外蜜

アジア綿 萼の基部の花外蜜腺3

▼こちらの弾けたコットンボールの基部には花外蜜が出ています。

コットンボールの弾けたアジア綿の副萼から花外蜜が出ている

この頃になってワタノメイガの幼虫の基部あたりに出現して副萼を蝕み始めました。見つけづらい場所で発見が遅れてしまいました。

ワタノメイガの食害にあったアジア綿の副萼
ワタノメイガの食害にあったコットンボールの弾けたアジア綿の副萼

昨年も同じ場所の被害が多数あり、花外蜜が益虫を誘引するということが無かったので残念です。

コットンボールの白いわたが外れるほど完熟しているアジア綿の副萼から花外蜜が出ているところ

白いわたが外れるほど果実が完熟状態になってもの基部から花外蜜が出ています。

完熟したアジア綿の副萼から花外蜜が出ている

コットンボールが弾けた後に基部を確認すると花外蜜が出ているものが次々に現れました。

花外蜜の出る収穫したアジア綿のコットンボール3個

こちらは同時期に収穫したコットンボール。3つとも花外蜜基部に出ているのを確認しました。どれもメイガの被害の無いものです。

収穫したアジア綿のコットンボールの萼の基部から出る花外蜜
収穫したアジア綿のコットンボールの萼の基部で光る花外蜜
完熟したアジア綿のコットンボールの萼の基部から出る花外蜜

ワタの花外蜜には周知されていない他の役割があるように感じます。

アジア綿 苗の花外蜜腺

アジア綿の苗の本葉

発芽から1ヶ月たったアジア綿の苗の本葉の裏の主脈から花外蜜が出ていました。

アジア綿の苗の本葉の裏側

確認すると今回育てている3本の苗のすべての本葉から同様に花外蜜が出ていました。

発芽から1ヶ月たったアジア綿の苗の本葉から出ている花外蜜
アジア綿の苗の本葉から出る花外蜜

量はほんのわずかですが舐めてみると甘いです。こんなにも早い段階で花外蜜が出るのには驚きました。

アジア綿の苗の本葉から出ている水滴のような花外蜜

同時期に育てているアメリカ綿にはまだ花外蜜は見られません。

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ワタの花外蜜腺